1．实验材料简介
果蝇（fruit fly）是双翅目（Diptera）昆虫，属果蝇属（genus Drosophila），约有2500个种。通常用作遗传学实验材料的是黑腹果蝇（Drosophila melanogaster）。其中Drosophila是属名，拉丁文的意思是喜欢露水，它的种名melanogaster是黑色消化道的意思。在这类果蝇的幼虫腹部一侧可见到黑色的消化道，由此得名（如右图）。它是奠定经典遗传学基础的重要模式生物之一，对其染色体组成和表型、基因编码和定位的认识，是其它生物无法比拟的。基于清晰的遗传背景和便捷的遗传操作，果蝇在发育生物学、生物化学、分子生物学等领域也都占据了不可替代的位置。随着神经科学的兴起，许多遗传操作在该领域不断发展和成熟，为在果蝇中进行神经科学的研究打下了坚实的基础。总之，果蝇在近一个世纪以来的生物学舞台上占有举足轻重的地位，在各个领域的广泛应用使其成为一种理想的模式生物，不论在已往、现在和将来，都将为人类探索生命科学的真谛做出不可磨灭的贡献。
1．1果蝇的染色体组成及性别
果蝇的每一体细胞有8个染色体（2n=8），可配成4对（如图1－2），其中3对在雌雄果蝇中是一样的，称常染色体。另外一对称性染色体，在雌果蝇中是XX，在雄蝇中是XY（如图1－3）。
图 1-2 果蝇的染色体照片图 1-3 雌雄果蝇体细胞的染色体图解
果蝇的雌雄在幼虫期较难区别，但到了成虫期区别相当容易。雌雄果蝇主要差异，见表1-1和图1－4。
表1-1 雌雄果蝇主要差异比较
雌蝇
雄蝇
体型
腹部末端
腹部背面
腹部腹面
性梳
体型较大
腹部椭圆型末端稍尖
腹部背面5条黑纹
雌性有较明显的6个腹片
无性梳
体型较小
腹部末端钝圆
腹部背面3条黑纹最后一条延伸至腹面成一黑斑
雄性有4个腹片
第一对足第一跗节有性梳
♂ ♀
图1－4 果蝇外形
在雌雄差异中，以性梳的差异最为准确。如刚羽化出的果蝇，身体都较和长，颜色很浅。但是，用性梳的有无就可以很快将雌雄分开，在熟练操作几次后，就可以不必借助解剖镜也能很快区分雌雄（图1－5）。在观察性梳时可以用解剖镜观察，也可以用低倍的显微镜观察。
图1－5 左：雄性果蝇的左前足 中：跗节基部的性梳 右：雌果蝇无性梳
C、基节 TR、转节 F、腿节 TI、胫节 TA、跗节
1．2果蝇作为实验材料有许多优点：
1．2．．1 饲养容易。在常温下，以玉米粉等作饲料就可以生长，繁殖。
1．2．2． 生长迅速。十二天左右就可完成一个世代，每个受精的雌蝇可产卵400～500个，因此在短时间内就可获得大量的子代，便于遗传学分析。
1．2．3． 染色体数少。只有4对。
1．2．4． 唾腺染色体制作容易。横纹清晰，是细胞学观察的好材料。
1．2．5． 突变性状多，而且多数是形态突变，便于观察。
1．3果蝇的生活史：
果蝇的生活周期长短与温度有密切关系。一般来说，30 ℃以上温度能使果蝇不育或死亡，低温能使生活周期延长，生活力下降，饲养果蝇的最适温度为20～25 ℃。
生活周期长短与饲养温度的关系
10 ℃
15 ℃
20 ℃
25 ℃
卵→幼虫
幼虫→成虫
57天
18天
8天
6天
5天
4天
果蝇在25 ℃时，从卵到成蝇需10天左右，成虫可活26～33天。果蝇的生活史如下：
1．4果蝇中突变性状及控制基因
果蝇中的一些突变性状和控制该性状的基因如表1-2。
表1-2 果蝇中的一些突变性状及控制该性状的基因
突变型
基因符号
表现特征
基因所在染色体
白眼
棒眼
褐色眼
猩红眼
黑檀体
黄体
焦毛
黑体
匙形翅
残翅
翻翅
短翅
w
B
bw
st
c
y
sn
b
nub2
vg
Cy
m
复眼白色
复眼条形
小眼数少
复眼褐色
复眼猩红色
身体乌木色
身体浅橙黄色
刚毛卷曲烧曲焦状
颜色比黑檀体深
翅小匙状
翅退化，不能飞
翅向上翻卷，纯合致死
翅膀短小，不超过身体
X
X
II
III
III
X
X
II
II
II
II
X
2．实验研究归类
2．1辨别生物个体的性别
例1．果蝇的红眼（W）对白眼（w）是一对相对性状（如图1－6），基因W、w位于X染色体上。请设计一个实验，单从眼色性状便能鉴别雏蝇的雌雄。
解析：鉴别雏蝇的雌雄，不能考虑果蝇的第二性征。果蝇的眼色遗传是伴性遗传，且控制眼色的基因位于X染色体上。这样，雄果蝇的基因型有两种：XBY（红眼）、XbY(白眼)；雌果蝇的基因型有三种：XBXB（红眼）、XBXb（红眼）、XbXb（白眼）。雌雄果蝇相交配有六种类型，通过分析可知：只有杂交亲本组合“XbXb×XBY”的后代雌、雄的眼色不同，从眼色可直接判断出性别。
答案：让白眼雌果蝇（XbXb）与红眼雄果蝇（XBY）杂交。后代中凡是红眼（XBXb）的都是雌果蝇，白眼（XbY）的都是雄果蝇。
2．2鉴定某个体的基因型
例2．三支试管内分别装有红眼雄性和两种不同基因型的红眼雌性果蝇,还有一支试管内装有白眼果蝇。请利用实验室条件设计最佳方案,鉴别并写出上述三支试管内果蝇的基因型(显性基因用B表示)。
解析：果蝇的眼色遗传是伴性遗传，其中红眼对白眼为显性，且控制眼色的基因位于X染色体上。雄果蝇的基因型有两种：XBY（红眼）、XbY(白眼)；雌果蝇的基因型有三种：XBXB（红眼）、XBXb（红眼）、XbXb（白眼）。雌雄果蝇可直接通过第二性征来鉴别（见表1-1 雌雄果蝇主要差异比较）。要鉴别雌性红眼果蝇有两种不同基因型，可用测交方法，根据子代果蝇是否出现性状分离加以区分。
答案：先根据第二性征鉴别四支试管内果蝇的性别，若为红眼雄性果蝇，则该试管内果蝇基因型为XBY；再用白眼雄性果蝇分别与另两管的红眼雌性果蝇交配；若后代中出现性状分离，则该试管中果蝇的基因型为XBXb；若后代中不出现性状分离，则该试管中果蝇的基因型为XBXB。
2．3确定等位基因显、隐性和位置
例3：从一个自然果蝇种群中选出一部分未交配过的灰色和黄色两种体色的果蝇，这两种体色的果蝇数量相等，每种体色的果蝇雌雄各半。已知灰色和黄色这对相对性状受一对等位基因控制，所有果蝇均能正常生活，性状的分离符合遗传的基本定律。请回答下列问题：
⑴种群中的个体通过繁殖将各自的__________传递给后代。
⑵确定某性状由细胞核基因决定，还是由细胞质基因决定，可采用的杂交方法是____________。
⑶如果控制体色的基因位于常染色体上，即该自然果蝇种群中控制体色的基因型有__________种；如果控制体色的基因位于X染色体上，则种群中控制体色的基因型有__________种。
⑷现用两个杂交组合：灰色雌蝇×黄色雄蝇、黄色雌蝇×灰色雄蝇，只做一代杂交试验，每个杂交组合选用多对果蝇。推测两个杂交组合的子一代可能出现的性状，并以此为依据，对哪一种体色为显性性状，以及控制体色的基因位于X染色体上还是常染色体上这两个问题，做出相应的推断。（要求：只写出子一代的性状表现和相应推断的结论）
解析：（1）种群中亲代个体通过繁殖将遗传物质传递给子代。基因是有遗传效应的DNA（遗传物质）片段，是控制生物性状的遗传物质的结构与功能单位。（2）性状由基因控制，核基因控制的性状的遗传，其正反交的子代性状表现无差异；质基因遗传正反交的子代性状表现不同，表现为母系遗传。(3)灰色和蓝色这一对相对性状受一对等位基因控制，若在常染色体上，纯合体基因型有2种，杂合体1种，共有3种基因型。若在X染色体上，雌性基因型有3种，雄性基因型有2种，共有5种。(4) 现用两个杂交组合：灰色雌蝇×黄色雄蝇、黄色雌蝇×灰色雄蝇，只做一代杂交试验，每个杂交组合选用多对果蝇。推测两个杂交组合的子一代可能出现的性状，并以此为依据，对哪一种体色为显性性状，以及控制体色的基因位于X染色体上还是常染色体上。首先，应考虑灰色和黄色这对相对性状中，可能是灰色是显性性状，黄色为隐性性状；也可能黄色是显性性状，灰色为隐性性状。其次，控制相应性状的基因可能位于X染色体上，也可能常染色体上，应用数学的排列组合思想，其结果共有4种。由于所选群体中显性基因频率大于隐性基因频率，子代中显性个体数多于隐性个体数。性状的表现若与性别有关，则该基因在X染色体上；性状的表现若与性别无关，则该基因在常染色体上。
答案：⑴基因 ⑵正交和反交 （3）3；5
⑷如果两个杂交组合的子一代中都是黄色个体多于灰色个体，并且体色的遗传与性别无关，则黄色为显性，基因位于常染色体上。
如果两个杂交组合的子一代中都是灰色个体多于黄色个体，并且体色的遗传与性别无关，则灰色为显性，基因位于常染色体上。
如果在杂交组合灰色雌蝇×黄色雄蝇中，子一代中的雄性全部表现灰色，雌性全部表现黄色；在杂交组合黄色雌蝇×灰色雄蝇中，子一代中的黄色个体多于灰色个体，则黄色为显性，基因位于x染色体上。
如果在杂交组合黄色雌蝇×灰色雄蝇中，子一代中的雄性全部表现黄色，雌性全部表现灰色；在杂交组合灰色雌蝇×黄色雄蝇中，子一代中的灰色个体多于黄色个体，则灰色为显性．基因位于x染色体上。
2．4验证遗传的基本规律
例4．科学家摩尔根用纯种灰身残翅果蝇与黑身长翅果蝇交配，所获子代（F1）全部为灰身长翅果蝇，请你运用一种最简便的方法来判断果蝇灰身和黑身、长翅和残翅的遗传行为是否遵循基因的自由组合定律。
实验方法： 。
结果预测及结论： 。
解析:基因自由组合定律的实质是具有两对（或更多对）相对性状的亲本杂交，F1产生配子时，等位基因随同源染色体的分离而分离，非同源染色体上的非等位基因表现为自由组合。按照基因自由组合定律，具有两对相对性状的亲本杂交，F1能产生4中数目相等的配子。因此，要验证基因自由组合定律，关键是鉴定F1形成的配子的种类和比例，常用的方法是测交法。也可用自交法，然后根据子代是否出现相应的典型比例来判断。
答案：实验方法：让F1灰身长翅果蝇自由交配得F2统计后代各种表现型的比例；或者让F1灰身长翅果蝇与黑身残翅果蝇测交，统计后代各种表现型的比例。
结果预测及结论：若F2为灰身长翅：灰身残翅：黑身长翅：黑身残翅＝9：3：3：1，则这两对相对性状的遗传遵循基因的自由组合定律，否则不遵循。或者若子代为灰身长翅：灰身残翅：黑身长翅：黑身残翅＝1：1：1：1，则这两对相对性状的遗传遵循基因的自由组合定律，否则不遵循。
2．5明确生物之间世代关系
例5．已知果蝇的长翅（V）对残翅（v）是显性。现有甲乙两管果蝇，甲管全部为长翅果蝇，乙管既有长翅又有残翅果蝇，甲与乙可能是F1与亲本的关系，也可能是F1与F2的关系。若用一次交配实验来鉴定两者的世代关系，请确定最佳交配方案。
解析：此题考查的是一对相对性状的杂交实验。亲本杂交得到F1，F1自交得到F2。甲和乙管果蝇之间的世代关系无论是哪一种，甲管果蝇都是杂合体，乙管果蝇若是亲本则长翅为纯合体；若为子代则长翅可能有纯合体和杂合体。因此，要鉴定两者的世代关系关键是检验乙管果蝇中长翅的基因型。即让乙管中长翅果蝇与残翅果蝇交配，根据子代的表现来确定。
答案：让乙管中长翅果蝇与残翅果蝇交配，若后代全为长翅，说明乙是甲的亲本；若后代中既有长翅，又有残翅说明甲是乙的亲本或甲是F1乙是F2。
2．6判断某性状遗传方式
例6．果蝇品系有三组性状：Ⅰ和Ⅰ?、Ⅱ和Ⅱ?、Ⅲ和Ⅲ?（Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ表示显性性状，Ⅰ?、Ⅱ?、Ⅲ?表示隐性性状）。请根据以下几组实验结果，分析上述三组性状的控制基因的位置和遗传方式，并简要说明理由。
（1）雌Ⅰ×雄Ⅰ?→F1表现Ⅰ性状；雌Ⅰ?×雄Ⅰ→F1表现Ⅰ性状，说明 。
（2）雌Ⅱ×雄Ⅱ?→F1表现Ⅱ性状；雌Ⅱ?×雄Ⅱ→F1表现Ⅱ性状(雌)和Ⅱ?性状（雄），说明 。
（3）雌Ⅲ×雄Ⅲ?→F1表现Ⅲ性状；雌Ⅲ?×雄Ⅲ→F1表现Ⅲ?性状，说明 。
解析：此题涉及利用正反交区分某性状的遗传方式。（1）正反交F1表现相同，总表现显性性状，属于细胞核遗传，且与性别无关，属于常染色体遗传。（2）正反交F1表现不同，且雌雄表现也不同，没有完全表现母本相同的性状，属于核伴性遗传。（3）正反交F1都表现为母本性状，即母系遗传，属于细胞质遗传。
答案：（1）控制Ⅰ和Ⅰ?的基因在常染色体上，属于细胞核遗传中常染色体遗传，且Ⅰ性状为显性性状。理由是F1总表现显性性状且正反交结果相同。
（2）控制Ⅱ和Ⅱ?的基因在性染色体上，属于细胞核遗传中伴性遗传，且Ⅱ性状为显性性状。理由是F1在不同性别中出现不同的性状分离。
（3）控制Ⅲ和Ⅲ?的基因在细胞质中，属于细胞质遗传。理由是F1总表现为母本性状。
3．实验变式训练
练习1．果蝇野生型和5种突变型的性状表现、控制性状的基因符号和基因所在染色体的编号如下表。
注:1．每种突变型未列出的性状表现与野生型的性状表现相同
2．6种果蝇均为纯合体并可作为杂交实验的亲本
请回答
(1)若进行验证基因分离规律的实验,观察和记载后代中运动器官的性状表现,选作杂交亲本的基因型应是 。
(2)若进行验证自由组合规律的实验,观察体色和体型的遗传表现,选作杂交亲本的类型及其基因型应是 ，选择上述杂交亲本的理论根据是 表现为自由组合。
(3)若要通过一次杂交实验得到基因型为VvXwy(长翅白眼♂)的果蝇,选作母本的类型及其基因型和表现型应是 ,选作父本的类型及其基因型和表现型应是 。
答案：
(1)VV×vv或DD×dd
（2）③bbHH×⑥BBhh；非同源染色体上的非等位基因
（3）②VVXWXW（长翅白眼雌）；vvXWY（残翅红眼雄）
练习2．果蝇的长翅（V）对残翅（v）为显性。但是，既使是纯合的长翅品系的果蝇幼虫，在35 ℃条件下培养（正常培养温度为25 ℃），长成的成体果蝇仍为残翅，这种现象称为“表型模拟”。
(1)这种模拟的表现性状能否遗传?为什么?
(2)现有一只残翅果蝇，如何判断它是属于纯合vv还是“表型模拟”?
答案：
（1）不能遗传。这种残翅性状是由于外界条件的改变而引起，其遗传物质（或基因型）并没有发生改变。
（2）让这只残翅果蝇与在正常温度下发育成的异性残翅果蝇（基因型为vv）交配，并使其后代在正常温度下发育。若后代均为残翅，则这只果蝇为纯合vv；若后代有长翅出现，则说明这只果蝇为“表型模拟”。
练习3．科学家研究黑腹果蝇时发现，刚毛基因（B）对截刚毛基因（b）为完全显性。若这对等位基因存在于X、Y染色体上的同源区段，则刚毛雄果蝇可表示为XBYB或XBYb或XbYB，若仅位于X染色体上，则只能表示为XBY。现有各种纯种果蝇若干，请利用一次杂交实验来推断这对等位基因是位于X、Y染色体上的同源区段还是仅位于X染色体上，请写出遗传图解，并简要说明推断过程。
答案：
用截刚毛的雌果蝇与纯种刚毛雄果蝇杂交，若子代雄果蝇表现为刚毛，则此对基因位于X、Y染色体上的同源区段，反之则仅位于X染色体上。
练习4．已知果蝇红眼和白眼是一对相对性状（红眼为W，白眼为w），且雌雄果蝇均有红眼和白眼类型，现有若干红眼和白眼雌雄果蝇，若用一次交配实验即可证明这对基因为何种染色体上，应选择的亲本表现类型为 。
实验预期即相应结论为：
（1） 。
（2） 。
（3） 。
答案：白眼雌果蝇×红眼雄果蝇
（1）子代雌果蝇全部红眼雄果蝇全部白眼，则这对基因为位于X染色体上。
（2）子代雌雄果蝇全部为红眼，则这对基因为位于常染色体上。
(3) 子代雌雄果蝇均既有红眼，又有白眼，则这对基因为位于常染色体上。
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