“姐妹”即姐妹染色单体,它形成于细胞分裂间期,分开于有丝分裂后期、减数第二次后期。
在普通高中课程标准实验教科书必修2第五章《基因突变及其变异》第二节《染色体变异》中,教材中提到用秋水仙素可诱导多倍体的形成,其间也说明了秋水仙素能使染色体数目加倍的原理:当秋水仙素作用于正在分裂的细胞时,能抑制纺锤体的形成,导致染色体不能移向细胞两极,从而引起细胞内染色体数目加倍。很多学生对此原理理解不够深刻,认为纺锤体没有形成,着丝点就不会一分为二,姐妹染色单体就不会分离,也即“姐妹”就不会分家,染色体数目怎么会加倍呢?究其原因,这部分同学对于姐妹分家的实质,及纺锤体在细胞分裂过程中所起的作用没搞清楚。为了弄清这个问题,我们先分析一下染色体的结构。如图所示:
该图为染色体结构图。此时它包含两条姐妹染色单体。这两条姐妹染色单体连接在同一个连离粒上。教材上称之为着丝点,这种说法不妥当。因为染色体上的主缢痕(染色体上染色浅内缢)部位是连离粒,在它的两侧为着丝点,着丝点上可附着纺锤丝如图所示。由于连离粒和着丝点所在的区域很小,在光学显微镜下,很难把它们区分开,因此过去把这两个词都称为着丝粒或着丝点。但是现在在电子显微镜下已把连离粒和着丝点这两个区域分开了。也即着丝点是附着纺锤丝的区域,而连离粒是姐妹染色单体中期时连接、后期时分离区域的一段直线的非编码DNA,在它的两侧为着丝点。因此复制以后的染色体上的两条染色单体是由一个连离粒连接,而不是一个着丝点。实际上是两个着丝点。
现在我们看一下“姐妹分家”的过程:连离粒DNA复制控制模型认为,在细胞分裂间期的S期要进行DNA复制,但是连离粒DNA的复制却被某种因素所抑制,使姐妹染色单体连接在连离粒区,在有丝分裂中期或减数第二次分裂中期,又恢复了连离粒DNA的复制,产生了两个连离粒,从而将姐妹染色单体分开。因此姐妹染色单体分开是连离粒DNA复制的结果,而不是由纺锤丝牵拉的结果。纺锤体的作用只是把已分开的染色体拉向两极。
通过以上分析可知,在细胞分裂过程中,“姐妹分家”也即一条染色体变成两条染色体,不是因为一个着丝点一分为二,而是一个连离粒复制成两个。在诱导多倍体形成过程中,秋水仙素只能抑制纺锤体的形成,而不会阻碍连离粒的复制。因此染色体数目会加倍。但是因为没有纺锤体的牵引,加倍的染色体不会移向两极,形不成两个子细胞。因此加倍的染色体就留在一个细胞中,由这样的细胞就发育成多倍体。
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