多数动物和某些植物具有两性之分,不同生物的性别决定类型存在较大的差异,综合起来主要分为两大类,即遗传因素决定性别和环境因素决定性别。
1 遗传因素决定性别
1.1 性染色体决定性别
性染色体是指与生物的性别决定有直接关系的染色体。自然界中,多数生物的性别差异是由性染色体的差异决定的。
1.1.1 XY型性别决定
XY型性别决定是最常见的性别决定类型,全部哺乳动物、大部分爬行类和两栖类、部分鱼类和昆虫以及女娄菜、菠菜、大麻等雌雄异株的植物都属于XY型性别决定。该类型的雌性为同配性别,即雌性个体的体细胞内,含有2条同型的性染色体(XX);雄性为异配性别,即雄性个体的体细胞内,含有2条异型的性染色体(XY)。Y染色体在这种性别决定类型中起主导作用,含有Y染色体的受精卵发育为雄性,不含有Y染色体的受精卵发育为雌性。其根本原因是Y染色体上具有SRY(睾丸决定因子基因),其表达产物锌脂蛋白,具有抑制雌性发育途径、启动雄性发育途径的调控性别分化的作用。因此真正决定XY型生物的性别是SRY基因。所以X染色体或常染色体上易位有SRY基因的XX型受精卵将发育为雄性个体;Y染色体上丢失了SRY基因的XY型受精卵将发育为雌性个体。
1.1.2 ZW型性别决定
鸟类、鳞翅目昆虫以及某些两栖类、爬行类等属于ZW型性别决定。ZW型生物的性染色体组成和XY型相反,雄性是同配性别,体细胞内具有2条同型的性染色体(ZZ);雌性是异配性别,体细胞内具有2条异型性染色体(ZW)。ZW型性别决定的机制目前还不清楚。按照一般的推测,W染色体上可能携带抑制雄性发育的基因。
1.1.3 性指数决定性别
果蝇虽然也有X和Y染色体,但其性别决定机制不属于XY型,而是由性指数决定性别,即性染色体(X)数和常染色体组(A)数的比决定性别(见表1)。
表1 人类和果蝇中性染色体和性别的关系
性染色体
XY
XX
XXX
XXY
XO
XYY
X:3A
性指数
1X:2A=0.5
2X:2A=1
3X:2A=1.5
2X:2A=1
1X:2A=0.5
1X:2A=0.5
1X:3A=0.33
人的性别
♂
♀
超雌
♂
♀
超雄
-
果蝇的
性别
♂
♀
超雌
(不能成活)
♀
♂
♂
超雄
从表1得出人类的性别决定取决于是否存在Y染色体,而果蝇的性别决定取决于性指数。果蝇早期胚胎细胞的性指数≥1.0时,细胞中X染色体的表达产物浓度高,激活雌性特异基因,使胚胎发育为雌性个体;若早期胚胎细胞的性指数<1.0时,细胞中X染色体的表达产物浓度低,激活雄性特异基因,使胚胎发育为雄性个体。
另外,果蝇的Y染色体上含有雄性可育性基因,与精子形成有关。XO型的果蝇可以发育为雄性个体,但产生的精子无活动能力。因此果蝇的Y染色体不参与性别决定,而是控制雄性个体的育性。
1.1.4 性染色体的比例决定性别
酸模的性别包括雌雄同株、雌株和雄株三种类型,其性别取决于X染色体和Y染色体的比值。雌雄同株个体的核型为18A+XX+YY,X:Y=1:1;雌株的核型为18A+XX+Y,X:Y=2:1;雄株的核型为18A+X+YY,X:Y=1:2。
1.1.5 染色体组的倍数决定性别
膜翅目昆虫的性别决定十分特殊,是由染色体组的倍数决定。如蜜蜂的蜂皇是可育的雌蜂,工蜂是不育的雌蜂,都由受精卵发育而来,染色体均为2n=32条;雄峰则由未受精的卵细胞发育而来,染色体为n=16条。
1.1.6 性染色体的数目决定性别
某些直翅目和鳞翅目的昆虫没有异型的性染色体,由性染色体的数目决定性别。如雌蝗虫为同配性别,体细胞中含有2条X染色体;雄蝗虫为异配性别,仅含有1条X染色体,无Y染色体(染色体总数比雌性少1条),称为XO型。XO型可以看作是XY型的特殊形式。ZW型性别决定也存在类似的特殊形式,即ZO型性别决定,此类型的雄性为同配性别,体细胞内有2条相同的Z染色体;雌性为异配性别,体细胞内仅含1条Z染色体,无W染色体。
蚜虫具有两性生殖和孤雌生殖。其受精卵的核型为4+XX,卵细胞有三种核型,分别为2+X、4+X、4+XX。受精卵和4+XX卵细胞发育为雌性,2+X和4+X两种卵细胞发育为雄性。2+X的雄性和雌性比较,似乎是染色体组的倍数决定性别;4+X的雄性和雌性比较,似乎是性指数决定性别。若把所有的雄性和雌性的核型综合分析,可以确定蚜虫的性别由性染色体的数目决定,即1条X染色体发育为雄性,2条X染色体发育为雌性。
1.1.7 X染色体是否杂合决定性别
膜翅目的小茧蜂没有Y染色体,只有X染色体,其X染色体有三种不同的类型:Xa、Xb、Xc。在自然状态下小茧蜂和蜜蜂的性别决定相似,二倍体(2n=20)为雌蜂,单倍体(n=10)为雄峰。人工培育可使群体中的雌、雄个体都为二倍体,这种二倍体小茧蜂的性别由X染色体是否杂合决定。其中XaXa、XbXb、XcXc等性染色体纯合型的受精卵发育为雄性个体,XaXb、XaXc、XbXc等性染色体杂合型的受精卵发育为雌性个体。
1.2 基因决定性别
1.2.1 复等位基因决定性别
葫芦科的喷瓜也存在雌雄同株、雌株和雄株三种性别类型,其性别由复等位基因决定(表2)。从表2中可见,喷瓜的性别由一对复等位基因决定,其中aD控制雄性,a+控制两性,ad控制雌性,并且三个基因的显性程度为aD>a+>ad 。
表2 喷瓜的性别决定
基因
决定性别
基因型
aD
雄性
aDa+、aDad
a+
两性
a+a+、a+ad
ad
雌性
adad
1.2.2 二对等位基因决定性别
玉米通常为雌雄同株,雌花序长在叶腋,由显性基因Ba控制;雄花序长在顶端,由显性基因Ts控制,其基因型、性别和表现型的关系见表3。
表3 玉米的性别决定
基因型
性别
表现型
Ba_Ts_
两性
顶端长雄花序,叶腋长雌花序
Ba_tsts
雌性
顶端和叶腋都长雌花序
babaTs_
雄性
顶端长雄花序,叶腋不长花序
高中地理babatsts
雌性
顶端长雌花序,叶腋不长花序
从表3中可见,Ba基因只控制叶腋是否长雌花序,Ts基因则控制顶端花序的性别,显性(Ts)时顶端长雄花序,隐性(ts)时顶端长雌花序。因此Ba_tsts和babatsts两种雌株的表现型存在差异。
2 环境因素决定性别
2.1 温度决定性别
爬行动物的龟鳖目和鳄目无性染色体,由卵的孵化温度决定其性别。如乌龟卵在20~27℃条件下孵出的个体为雄性,在30~35℃时孵出的个体为雌性。鳄类在30℃及以下温度孵化时,全为雌性;在32℃孵化时,雄性约占85%,雌性仅占l5%左右。孵化温度也会影响两栖类的性别分化,如蝌蚪在20℃下发育,结果一半为雌性,一半为雄性;若在30℃下发育,则全部发育成雄蛙。
2.2 光照条件决定性别
我国特有种扬子鳄靠光照强弱来实现性别决定。巢穴建于潮湿阴暗的弱光处可孵化出较多雌鳄,巢穴建于阳光曝晒处,则可孵出较多的雄鳄。
2.3 营养条件决定性别
多数线虫是靠营养条件的好坏来决定性别的,它们一般在性别未分化的幼龄期侵入寄主体内,若营养条件差,就会失去1条X染色体,变为雄性染色体组成,发育为雄性成体。若营养条件好,则保留2条X染色体,发育为雌性成体(雌性的染色体总数比雄性少1条)。从表面上看,这种线虫的性别是由营养条件决定的,但从染色体水平看,实为性指数决定性别。
2.4 激素决定性别
海生蠕虫后?,雌虫的身体前端有一分叉的长吻,吻部含有类似激素的化学物质,能影响幼虫性分化。成熟雌虫将受精卵产于海水中,发育成无性别差异的幼虫,当幼虫落到雌虫吻部,便发育成雄虫,没有落到雌虫吻部的幼虫则发育成雌虫。若把幼虫从雌虫吻部移去,在海水中生活,则发育成间性个体,且其雄性程度与它在雌虫吻部停留时间长短成正相关。
在黄瓜幼苗期用乙烯进行处理,雌花明显增多;若改用赤霉素处理,则雌花大大减少,而雄花增多。
牛一般是怀单胎的,若怀双胎时,两个胎儿的胎盘的绒毛膜血管相互连通。在双胎牛中,如果是一雄一雌,由于雄性的睾丸先分化,睾丸产生的雄激素通过绒毛膜血管流向雌性胎牛,使雌性胎牛的外生殖器表现为雄性,但没有睾丸,失去生殖能力。人类的异卵双生子由两个胎盘将胎儿分隔开,故在人类的“龙凤双胞胎”中不会出现这种现象。
3 性反转
在一定条件下,动物的雌雄个体相互转化的现象称为性反转。如每条黄鳝在个体发育过程中都要经过雌雄两个阶段。2龄前皆为雌性;3龄转变为雌雄间体,卵巢逐渐退化,精巢逐渐形成;6龄全部反转为雄性。红鲷鱼营群体生活,每个红鲷鱼群体中只有一条雄鱼,是群体的首领。一旦这条雄鱼不幸死亡,群体中最强壮的一条雌鱼就会变态──鱼鳍变大、体态变粗壮,卵巢消失、长出精巢,最后变为一条雄性红鲷鱼,作为群体的新首领。母鸭有一个发达的卵巢,还有一个很不发达的雄性性腺。如果鸭群中有相当比例的公鸭,公鸭分泌的激素抑制母鸭雄性性腺的发育。当鸭群中缺少公鸭时,没有足够的激素抑制母鸭的雄性性腺发育,其中一些身强力壮的母鸭,体内的雄性性腺就会发育起来,产生大量的雄性激素。雄性激素抑制母鸭正常卵巢的功能,使母鸭逐渐变为公鸭。
4 结束语
虽然生物界中决定性别的方式千变万化,但和其他性状一样不外乎遗传和环境两大因素的作用。有的生物是遗传因素的作用占主导地位,几乎不受外界环境的影响;而有的生物,似乎是环境因素起着主导作用,实际上环境因素仍然是通过遗传因素起作用。
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